Senin, 10 September 2012

MEMBUKA DAN MENUTUPNYA STOMATA

The opening and closing of stomates For photosynthesis to proceed efficiently, the leaf mesophyll(kata keterangan tempat) must receive(Kata kerja) a continuous supply(kata benda) of carbon dioxide from the atmosphere. The epidermis (Kata benda) with its cuticle presents(kata keterangan) a formidable barrier(kata kerja) to carbon dioxide diffusion, however. Consequently, vascular plants have evolved(kata kerja) stomatal pores on the surface of their leaves (keterangan tempat) (and photosynthetic stems) to permit rapid(kata benda) carbon dioxside entry and oxygen release. One disadvantage of these openings (keterangan benda), however, is that they allow water vapor(kata benda) in the air space of a leaf (or stem) to escape(kata kerja) into the atmosphere(keterangan tempat), rendering the leaf susceptible to dehydration, particularly during hot, dry conditions(keterangan sifat) For all vascular plants, this problem has been partly solved by the evolution of a mechanism to control(kata kerja) the opening and closing of the stomates but other “solutions” have evolved(kata kerja) as well (Essay 15-1). Under moderate conditions of soil moisture, humidity and temperature, the stomates(kata benda) are open during the day and closed at night. Thus, carbon dioxide can enter the leaf during periods of photosythesis(keterangan waktu), and the loss of water vapor is greatly curtailed(kata kerja) at night when there is no need for carbon dioxide. Let us now investigate(kata kerja) how this remarkable mechanism works(kata benda). Each stomate on the leaf surface is surrounded(kata kerja) by a pair of specialized epidermal cells(keterangan benda) called guard cells(kata benda) (Figure 15-3b). The guard cells separate from one another when they swell up with water. The separation(keterangan sifat) creastes a pore-the stomate- between them. When the guard cell lose water and deflate, they collapse on each other, closing the pore. (menerangkan dan diterangakan) How is the update and loss of water in the guard cell regulated? According to current theory, there are ion pumps(kata benda) located in the plasma membranes(keterangan tempat) of the guard cell that, with the expenditure of ATP energy, transport potassium ions inward. At day break (with stomates initially closed), light activated(kata kerja) these pumps and potassium ions begin to accumulate(keterangan kerja) in the guard cell (figure 15-4). Recall from chapter 4 that solutes decrease water potensial, as the potassium ion concentration increases(keterangan sifat) in the guard cell, their water potential drops to below that of the surrounding epidermal cell. This water potential gradient favors the entry of water into the guard cell, causing them to swell and separate, creating a pore in the process (Menerangkan Sebab akibat). At nightfall, the potassium pump is no longer activated. The potassium ions diffuse out(kata kerja) of the guard cells, water follows and the deftating cells collapse over the pore. The question remaining is, how does light activate the ion pump? Although we have no clear answer to this question, there are some clues. The guard cells(kata benda), unlike all other epidermal cells, have chloroplasts. Perhaps these chloroplasts.

INTRASPESIFIK

Kompetisi Intraspesifik 6.1 Mukadimah : Sifat kompetisi dalam satu species Organisme bertumbuh, bereproduksi, mati dan bermigrasi (bab 4 dan 5). Mereka dipengaruhi oleh kondisi tempat hidupnya (bab 2), dan sumber daya yang mereka dapatkan (bab 3). Namun tidak ada organisme yang hidup menyendiri. Setiap sebagian dari hidupnya adalah anggota suatu populasi yang terdiri dari individu-individu dari spesiesnya sendiri. Individu dari spesies yang sama mempunyai persamaan kebutuhan untuk kelangsungan hidupnya, bertumbuh dan bereproduksi ; namun kebutuhan mereka secara keseluruhan bagi sumberdaya dapat melebihi sumberdaya dari sekarang. Masing-masing individu bersaing untuk memperoleh sumber daya dan tidak mengherankan, sedikit dari mereka menjadi tersingkir. Bab ini membahas tentang sifat persaingan antar individu seperti itu, dan pengaruhnya terhadap persaingan individu. Akan masuk akal, untuk memulai membuat defenisi operasional “ Kompetisi adalah interaksi antara individu, yang disebabkan oleh kebutuhan bersama yang digunakan dalam jumlah yang terbatas dan menimbulkan pengurangan kelangsunganhidup, pertumbuhan dan atau bereproduksi dari persaingan individu yang dibahas”. Kita dapat melihat lebih dekat tentang persaingan itu. Pada awalnya, inisial sebuah komunitas hipotetis sederhana yaitu suatu populasi dari populasi belalang yang sedang tumbuh (semua dari satu spesies) makan pada suatu padang rumput (juga dari satu spesies). Agar bisa hidup semua sepenuhnya belalang harus memakan rumput untuk melengkapi diri mereka dengan menyediakan energi dan bahan pembentuk tubuh / membangun tubuhnya. Namun dalam proses mencari dan mengkonsumsi makanan, para belalang juga menggunakan energi, dan memaparkan diri mereka terhadap resiko predator. Setiap belalang akan menemukan diri mereka dimana sebelumnya ada satu lembar daun rumput, sebelum beberapa belalang lain telah memakan duluan. Ketika hal ini terjadi belalang itu harus terus berpindah, harus menghabiskan lebih banyak energy dan menjalani risiko yang lebih besar dibandingkan jika pekerjaan itu telah dilakukan, sebelum mengambil makanan. Dan kebanyakan belalang bersaing untuk makanan, semakin sering hal ini akan terjadi. Namun pengeluaran energi meningkat, peningkatan risiko kematian, dan penurunan asupan makanan semua dapat mengurangi peluang. Seekor belalang untuk bertahan hidup, sementara pengeluaran energi meningkat dan asupan makanan berkurang juga dapat meninggalkan sedikit energi yang tersedia untuk pertumbuhan, dan kurang tersedia untuk reproduksi. Sehingga, karena kelangsungan hidup dan reproduksi menentukan kontribusi belalang untuk generasi berikutnya, semakin tinggi persaingan intraspesifik untuk mendapatkan makanan yang dimiliki belalang, semakin sedikit kontribusi untuk generasi berikutnya. Selama kita membahas tentang rumput itu sendiri, sumbangan dari genet individu untuk generasi berikutnya akan bergantung pada jumlah keturunannya yang sendiri akhirnya tumbuh menjadi dewasa yang reproduksi. Sebuah bibit yang terisolasi di tanah yang subur kemungkinan memiliki kesempatan yang sangat tinggi yang hidup hingga matang secara reproduksi. Ini mungkin akan menunjukkan pertumbuhan yang ideal dalam jumlah yang besar, dan mungkin akan menghasilkan jumlah anak yang banyak. Namun, bibit yang erat dikelilingi oleh tetangga (shading itu yang daun dan menguras tanah dengan akar) akan sangat tidak mungkin untuk bertahan hidup, dan jika tidak, akan hampir pasti menjadi kecil dan sederhana, dan mengatur beberapa biji. Meningkatnya kepadatan sehingga mengurangi kontribusi yang dibuat oleh setiap individu untuk generasi berikutnya. 6.2 Kesamaan ciri-ciri dari satu spesies Dengan jelas ada beberapa kesamaan cirri-ciri dari kedua kasus kompetisi. Yang pertama adalah efek akhir dari kompetisi merupakan pengurangan kontribusi untuk generasi berikutnya, yaitu, membandingkan dengan apa yang akan terjadi seandainya tidak ada pesaing. Kompetisi satu jenis spesies petunjuk untuk penurunan jumlah individu yang tubuh dan berkembang atau pengurangan dalam pemenuhan cadangan makanan. Ini menjadi petunjuk, dalam giliran untuk pengurangan dalam kelangsungan hidup atau pengurangan dalam produksi atau cadangan makanan. Seperti yang kita lihat di Bab 4, kelangsungan hidup dan produksivitas bersama adalah individu yang menghasilkan keturunan keluar. yang kedua ciri-ciri dari kompetisi satu jenis spesifik adalah penghasilan dari individu yang sedang berkompetisi dalam suplai yang terbatas. Oksigen, misalnya, walaupun sumber daya benar-benar penting, tidak berpengaruh pada belalang dan kompetisi tanaman rumput. Jumlah suplai yang berlebih dengan jumlah populasi besar dapat memenuhi kebutuhannya. Sama halnya, cahaya, makanan, jarak atau petunjuk yang lain adalah hanya kompetisi dari sebuah suplai yang sedikit. Banyak kasus, individu yang sedang bersaing tidak berinteraksi dengan yang lain berlangsung. Sebaliknya, respon individu untuk tingkat ketersediaan sumber daya, ditekan oleh kehadiran dan aktifitas dari individu lain. Oleh karena itu belalang berkompetisi memakan tidak dengan langsung mempengaruhi belalang yang lain tetapi oleh reduksi pada tingkat makanan dan kesulitan menemukan makanan yang meningkat telah meninggalkan yang lain. Sama halnya, tanaman rumput bersaing terpengaruh oleh kehadiran tetangga dekat karena zona dari mana ia exctracts sumber daya (cahaya, air, nutrisi) telah tumpang tindih oleh "pengurasan zona sumber" dari tetangga. Dalam semua kasus ini, persaingan dapat digambarkan sebagai eksploitasi, dalam bahwa individu ach dipengaruhi oleh jumlah sumber daya yang tersisa setelah itu telah dieksploitasiolehoranglain. Banyak kasus lain, bagaimanapun, kompetisi mengambil bentuk lain, yang dikenal sebagai gangguan. Di sini individu benar-benar akan mencegah lain dari menempati sebagian habitat dan jadi dari mengeksploitasi sumber daya di dalamnya. Hal ini terlihat, misalnya, di antara hewan motil yang membela wilayah (dibahas secara lebih rinci dalam bagian 6.11): hasilnya sering bahwa wilayah itu sendiri menjadi sumber daya. Interferensi juga dapat terjadi antara organisme sesil. Kehadiran teritip di atas batu, misalnya, mencegah setiap teritip lain dari menempati posisi yang sama, meskipun pasokan makanan mereka pada posisi yang mungkin lebih. Memang, gangguan sangat luas antara binatang sessile dan tumbuhan yang hidup di pantai berbatu: mereka sering bersaing melalui 'berlebih' dari satu orang dengan yang lain. Dalam kasus seperti efek kompetisi cenderung jelas-dalam banyak kasus eksploitasi, efek jauh lebih halus. Dalam prakteknya, gangguan hampir selalu disertai dengan unsur eksploitasi, meskipun, tentu saja, ada banyak kasus eksploitasi tanpa gangguan. Fitur ketiga kompetisi intraspesifik adalah bahwa individu-individu yang bersaing dalam ekuivalen dasarnya - tetapi dalam prakteknya sangat banyak kurang begitu. Kenyataan bahwa mereka telah diklasifikasikan sebagai 'spesies yang sama' menyiratkan bahwa mereka memiliki fitur fundamental yang sama, dan mereka mungkin diharapkan untuk menggunakan sumber daya yang sama dan bereaksi dengan cara yang sama dengan kondisi. Kita harus hati-hati, bagaimanapun, seberapa jauh kita mendorong gagasan bahwa efek antara individu bersaing bersifat timbal balik. Ada banyak kesempatan ketika kompetisi intraspesifik sangat sepihak: bibit, kuat awal mungkin akan menaungi sebuah terhambat, terlambat satu satu, dan bryozoa lebih tua dan lebih besar di pantai mungkin akan 'tumbuh terlalu cepat' (atau lebih baik lagi, tumbuh lebih) yang lebih kecil dan lebih muda. Selain itu, diwariskan perbedaan antara individu pasti bisa memastikan bahwa interaksi kompetitif tidak timbal balik. Genotipe tinggi dari jagung, misalnya, biasanya akan menaungi keluar dan menekan genotipe singkat dari spesies yang sama. Oleh karena itu kita tidak bisa mengatakan bahwa individu bersaing dari spesies yang sama sepenuhnya setara. Apa yang dapat kita katakan adalah anggota spesies yang berbeda membutuhkan sumber daya yang sama, dan mereka lebih cenderung untuk bereaksi secara timbal balik kehadiran satu sama lain. Ini kurangnya sarana yang tepat kesetaraan bahwa efek akhir kompetisi masih jauh dari yang sama pada individu yang berbeda. Pesaing yang lemah mungkin hanya membuat satu kontribusi kecil untuk generasi berikutnya, atau tidak ada kontribusi sama sekali. Pesaing yang kuat mungkin memiliki kontribusi mereka hanya diabaikan terpengaruh. Memang, pesaing yang kuat benar-benar dapat memberikan kontribusi yang lebih besar proporsional bila ada persaingan yang ketat bahwa ketika tidak ada persaingan semua (yaitu jika dia - atau dia-mempertahankan kontribusinya sementara di sekelilingnya kehilangan mereka). Dengan kata lain, meskipun pengaruh utama kompetisi adalah penurunan output reproduksi, hal ini tidak selalu berarti penurunan kebugaran individu (yaitu kontribusi relatif), apalagi untuk pesaing strongerst. Ini wpuld tidak benar, karena itu, untuk mengatakan bahwa persaingan 'berdampak buruk' semua individu bersaing (wall & Begon, 1985). Akhirnya, fitur keempat kompetisi intraspesifik adalah bahwa efek kemungkinan pada setiap oindividual lebih besar, pesaing makin banyak. Efek kompetisi intraspesifik karena itu dikatakan kepadatan-tergantung. untuk melihat lebih dekat pada kompetisi intraspesifik, kita harus memeriksa efek dari kepadatan penduduk pada individu, dan khususnya pengaruhnya terhadap kematian, kelahiran dan pertumbuhan.

Rabu, 05 September 2012

HUBUNGAN TANAMAN DENGAN AIR

HUBUNGAN TUMBUHAN DENGAN AIR Air merupakan bahan yang sangat penting bagi kehidupan, demikian pentingnya sehingga tidak mungkin ada kehidupan tanpa air. Banyak fungsi - fungsi dalam biologi sepenuhnya bergantung pada air. Dan sifat kehidupan sering secara langsung merupakan hasil dari sifat air. Di dalam kehidupan air merupakan molekul terbesar dan memiliki sifat - sifat fisika dan kimia yang unik. Fungsi air yang paling penting di dalam kehidupan dijumpai pada reaksi - reaksi biokimia dalam protoplasma yang dikontrol oleh ensim. Komponen - komponen reaktif dalam rangkaian reaksi metabolisme. semuanya ada dalam keadaan terlarut dalam air. Molekul air juga dapat berinteraksi secara langsung sebagai komponen reaktif dalam proses metabolisme di dalam sel, seperti fotosintesis, perombakan asam lemak pada biji. Secara lebih rinci fungsi air bagi tumbuhan dapat diuraikan seprti berikut ini. FUNGSI AIR BAGI TUMBUHAN Di samping perannya dalam reaksi - reaksi biokimia, fungsi air lainnya bagi tumbuhan adalah sebagai berikut. (1) Penyusun utama protoplasma Molekul - molekul makro dalam protoplasma seperti protein, karbohidrat, pektin dan lain - lain membentuk struktur yang unik berasosiasi dengan molekul air dalam bentuk koloid. (2) Menjadi pelarut bagi zat hara yang diperlukan tumbuhan. (3) Menjadi alat transpor untuk memindahkan zat hara. Bahan yang diangkut dapat berupa bahan mineral dari dalam tanah, bahan - bahan organik hasil fotosintesa, dan olahan sel lainya. (4) Menjadi medium berlangsungnya reaksi-reaksi biokimia. Kita tahu terkadang proses reaksi terjadi dalam bentuk larutan dan air adalah pelarut yang sangat baik. (5) Menjadi bahan dasar untuk reaksi - reaksi biokimia. Seperti pada fotosintesis, tanpa adanya air yang berperan sebagai donor elektron. fotosintesis tidak dapat berlangsung. (6) Sebagai sistem hidrolik Air dapat memberikan tekanan hidrolik pada sel seliingga menimbulkan turgor pada dinding sel tumbuhan. memberikan kekuatan mekanik pada jaringan - jaringan yang tidak memiliki sokongan struktur (zat kayu) pada dinding selnya, misalnya pada parenkim. Sistem hidrolik juga dapat di jumpai pada membuka dan menutupnya stomata. (7) Stabilisasi dan pemindahan panas Tingginya panas jenis yang dimiliki air, telah memungkinkan air berperan sebagai penyangga (buffer) dalam pengaturan panas tubuh tumbuhan. Penyerapan sejumlah besar panas (radiasi) oleh tumbuhan, hanya akan mengubah suhu tubuh sedikit saja. Sebab sebagian besar panas (radiasi) tersebut dikembalikan lagi ke lingkungannya dengan cara penguapan air dari permukaan tubuhnya. (8) Sebagai alat gerak misalnya pada pulvinus tangkai daun pada gerak nasti. Air di dalam sel berada dalam bentuk bebas dan terikat. Keterikatan air itu dapat dengan ion atau molekul polar, terkait dengan ikatan H pada molekul lain, terikat pada koloid atau terikat secara kapiler. Air bebas terdapat pada vacuola sebagai cairan encer. Apabila tumbuhan kekurangan air, air bebaslah yang hilang lebih dulu. Sebagai larutan air dalam sel mempunyai potensial air lebih kecil dari nol. Besamya potensial air larutan cairan sel dipengaruhi oleh temperatur, adanya bahan pelarut lain, adanya imbibiban yaitu zat yang mampu mengadakan imbibisi. dan adanya tekanan atau tegangan (tekanan hidrostatik) BEBERAPA SIFAT AIR YANG PENTING BAGI KEHIDUPAN Air memiliki sifat - sifat fisika yang penting bagi kehidupan tumbuhan maupun organisme lainnya. Sifat - sifat tersebut adalah sebagai berikut. (1) Berbentuk cair pada suhu kamar. Dalam kimia ada gejala bahwa apabila berat molekul suatu senyawa/elemen makin tinggi. ada kecendrungan senyawa tersebut berbentuk cair atau padat. Tetapi sebaliknya bila berat molekulnya makin kecil senyawa tersebut cendrung berbentuk cair atau gas. Kehadiran air (BM =18) pada suhu kamar tidak merusak atau toksik pada tumbuhan maupun organisme lain, merupakan sifat yang sangat penting bagi kehidupan. Air memiliki sifat tidak dapat dimampatkan. (2) Panas jenis air yang Relatif besar. Untuk menaikkan suhu 1 gram air sebesar 1 ° C, diperlukan panas 1 - kalori, suatu jumlah yang cukup besar dibandingkan dengan zat lain yang setara. Dengan sifat panas jenis ini, air dapat menyerap sejumlah besar energi tanpa banyak menaikkan suhu, sehingga tubuh tumbuhan (organisme) tersebut menjadi lebih stabil. dan metabolisme menjadi stabil pula. (3) Mengembang pada Waktu Membeku. Sifat air yang mengambang pada waktu membeku menyebabkan pada daerah perairan, air yang membeku hanya terjadi dipermukaan saja, sedang di dasarnya tetap cair. Sehingga organisme yang hidup diperairan tersebut terselamatkan. (4) Viskositas Air memiliki viskositas yang rendah sehingga dapat dengan mudah mengalir. Hal ini sangat penting dalam sistem transporasi pada tumbuhan. (5) Adhesi dan Kohesi Adhesi adalah kemampuan suatu, molekul untuk berikatan dengan molekul lain. Kohesi adalah kemampuan suatu molekul berikatan dengan molekul yang sama (molekul itu sendiri). Molekul air mempunyai sifat adhesi yang kuat dengan molekul amilum, selulosa dan lain - lain, sehingga sangat membantu dalam proses angkutan air dalam Xilem. Kohesi air yang kuat sangat membantu proses penyerapan air dari akar kepucuk tumbuhan yang tinggi (teori benang air). (6) Panas laten penguapan dan pencairan Panas laten penguapan adalah panas yang diperlukan untuk menguapkan 1 - gram air pada suhu 20 ° C, yang besamya 586 kalori. Untuk menghilangkan panas sebanyak 586 kalori. cukup dengan menguapkan air sebanyak 1 - gram es (0 ° C) mencair, yang besamya 80 kalori. Kenyataan ini dapat lebih mempercepat proses caimya es pada daerah perairan yang membeku. DIFUSI, OSMOSE DAN IMBIBISI Teori kinetik menyataian bahwa partikel - partikel elementer (atom, ion, molekul) berada dalam gerakan yang konstan pada suhu di atas 0° absolut. Makin tinggi suhu, gerakan partikel akan makin cepat. Makin kecil partikel gerakannya semakin cepat. Gerakan molekul H, pada suhu kamar ± 2 km/dt atau 6.433 km/jam. Sedang pada gas CO2 yang lebih berat kecepatan rata - rata 1.372 km/jam. Pada zat cair gerakannya lebih pendek. Bahkan pada benda pada partikel lebih terikat di tempat, tetapi mereka melakukan fibrasi di antara mereka. Difusi Difusi adalah proses yang menyebabkan senyawa kimia tertentu dalam bentuk partikel-partikel ditranspor secara spontan dari satu daerah ke daerah lain sehingga terjadi keseimbangan. Terjadinya keseimbangan tersebut akibat dari jumlah partikel yang masuk dan keluar daerah tersebut dalam jumlah yang sama. Keseimbangan yang terjadi ini disebut keseimbangan dinamis. Proses ini terjadi sebagai akibat adanya mobilitas dan energi kinetik dari molekul atau ion yang mengadakan difusi tersebut. Arah gerak molekul dalam larutan atau gas tidak menentu kemana adanya hantaman molekul air atau dari gas lain. Arah gerak molekul tersebut mengikuti gerak Brown. Arah geraknya dinamakan Random Walk . Difusi dapat terjadi karena perbedaan dalam konsentrasi dan atau sifat suatu zat. Konsentrasi adalah sejumlah zat atau partikel dalam per unit volume. Difusi merupakan mekanisme yang sangat penting bagi sel tumbuhan karena menghubungkan sel itu dengan lingkungannya. Untuk jarak pendek, kecepatan difusi cukup tinggi. hampir sama dengan transpor yang menggunakan energi. Transpor pada stomata hanya terjadi melalui mekanisme difusi. Bila molekul atau ion itu berpindah seluruhnya (baik yang berfungsi sebagai pelarut maupun yang terlarut) dinamakan arus massa, arus curah atau konveksi. Contoh, misalnya gerak angin yang membawa udara yang berisi O2 maupun CO2 yang nantinya akan berdifusi masuk sel daun. Arus massa kita juga jumpai pada perpindahan air di dalam Xilem, gerakan rotasi dan sirkulasi pada plasma (arus plasma). Difusi maupun arus massa digerakkan oleh gaya dorong yang dapat terjadi akibat adanya perbedaan potensial (temperatur, listrik, tekanan hidrostatik, konsentrasi dan lain - lain), dengan arah dari daerah potensial tinggi ke daerah potensial lebih rendah. Kecepatan transpor melalui difusi ini dinyatakan dengan flux yaitu besarnya massa yang melewati suatu luas permukaan tertentu pada satuan waktu tertentu. Proses masuknya suatu zat dari luar ke dalam sel yang antara lain melalui difusi dapat digambarkan sebagai berikut. Larutan luar Lapisan yang langsung menempel dinding sel Dinding sel Membran plasma Matrik sitoplasma Dimetabolisir, diabsorbsi diantarkanke sel lain disimpan dalam vakuola, atau organela lain Larutan luar yang mula - mula menempel pada dinding sel. Sampai di dinding sel molekul atau ion yang larut bergerak relatif cepat dengan proses difusi. Dinding sel, selain terdiri selulosa juga mengandung pektin yang mempunyai gugus asam (- COOH) yang lemah, sehingga mudah melepaskan H+. Bila ada ion positif yang lewat, muatan negatif – COO- akan menangkapnya dengan gaya elektrostatik. Titik - titik ini dinamakan titik pertukaran kation atau adsorbsi kation. Kation yang berbeda mempunyai afinitas yang berbeda, terutama ditentukan oleh besarnya muatan. Kation yang afinitasnya tinggi misalnya Ca2+ akan mengusir yang lebih rendah. misalnya K+. Dibandingkan dengan molekul air. ruang - ruang yang dibatasi oleh mikrofibril selulose dinding sel sangat besar sehingga air dengan mudah masuk ruang tersebut tanpa hambatan. Demikian pula dengan molekul atau ion yang larut di dalamnya. Bagian ini disebut ruang bebas (free space). Hambatan baru dialami setelah air, molekul, ion tersebut akan melewati membran plasma, karena mereka mempunyai sifat semi permiabel. Peristiwa serupa juga terjadi pada stomata. Arus gas terjadi karena difusi melewati celah stoma. Setelah mencapai ruang dalam. gas harus larut dalam air untuk dapat melewati dinding sel dan membran plasma sel mesofil daun. Gas yang paling banyak berdifusi adalah O 2 dan CO 2 pada fotosintesa dan respirasi, serta uap air pada transporasi. Zat lain yang dapat keluar masuk sel melalui difusi ini antara lain minyak atsiri, etilen (hormon), gas buang mesin dan pencemaran lainnya. Osmosis Dalam difusi kita telah mempelajari bahwa (1) partikel - partikel bahan terlarut maupun pelarut dari suatu larutan mampu berdifusi, (2) difusi dapat terjadi secara bebas. Osmosis (os = lubang, movea = pindah) adalah suatu proses difusi melalui membran yang bersifat semi permiabel pada salah satu dari kedua komponen larutan yang mengalami osmosis tersebut. Perbedaan prinsip antara difusi dengan osmosis ini dapat dilihat pada eksperimen berikut ini. (1) Satu tetes tinta dalam satu gelas air akan berdifusi sampai keadaan seimbang.dimana air dalam gelas yang mula-mula jernih, seluruhnya berubah warna seperti warna tinta. (2) Dari dua pipa-U yang satu bersekat membran permeabel dan satu lagi dengan sekat semipermeabel yang diisi dengan larutan sukrosa 3 %, maka padaakhir eksperimen akan memberikan hasil yang berbeda seperti gambar : 1.1 berikut ini. Gambar 1.1 Proses osmosis (sumber: Lovelees, 1989) Pada pipa U - (A-B) yang dibatasi membran permiabel larutan Sukrosa di A. 3 % dan di B l % pada akhir eksperimen di A dan B terbentuk larutan Sukrosa 2 % akibat adanya perpindahan partikel sukrosa dari A ke B dan partikel air dari B ke A, sampai keadaan seimbang. Pada Pipa U - (C-D) yang dibatasi membran semipermiabel partikel sukrosa di D tidak dapat bergerak (pindah) ke C. sedang partikel air di D dapat pindah ke C sampai terbentuk keseimbangan potensial air dan sukrosa pada pipa C dan D. Sehingga akan nampak permukaan larutan sukrosa di C akan naik dan di D akan turun. Konsentrasi sukrosa di C yang mula - mula 3 % akan menurun (< 3 %) sedang yang di D akan naik (>1 %). Osmosis sangat ditentukan oleh potensial kimia air atau potensial air, yang menggambarkan kemampuan molekul air untuk dapat melakukan difusi. Volume air yang besar akan memiliki kelebihan energi bebas dari pada volume yang sedikit, pada kondisi sama. Energi bebas suatu zat per unit jumlah per berat geram molekul (energi bebas Mol- ) disebut potensial kimia. Potensial kimia Zat terlarut kurang lebih sebanding dengan konsentrasi zat terlarutnya. Zat terlarut yang berdifusi cendrung untuk bergerak dari daerah yang berpotensial kimia lebih tinggi menuju daerah yang potensial kimianya lebih rendah. Tekanan yang diberikan pada air atau suatu larutan, akan meningkatkan energi bebasnya. sehingga potensial air dapat meningkat. Dengan memberikan tekanan di atas suatu larutan atau air murni akan mengakibatkan meningkatnya potensial air pada larutan atau air murni tersebut, dan selanjutnya akan meningkatkan kemampuan difusi air dalam larutan atau air murni tadi. Dengan konsep potensial air ini, kita dapat membayangkan osmosis terjadi dari larutan yang hipertonis menuju larutan yang hipotonis, asal saja potensial air pada larutan yang hipertonis lebih besar dari pada larutan yang hipotonis. Kemungkinan terjadinya difusi akan lebih besar apabila pada larutan yang hipertonis tersebut diberikan tekanan yang dapat meningkatkan nilai potensial airnya. Tekanan yang diberikan atau timbul dalam sistem ini disebut sebagai potensial tekanan. Dalam kehidupan tumbuhan potensial tekanan dapat timbul dalam bentuk tekanan turgor. Nilai potensial tekanan dapat positif, nol, atau negatif. Dalam proses osmosis di samping komponen potensial air (PA) dan potensial tekanan (PT), masih ada komponen lain yaitu potensial osmotik (PO). Potensial osmotik dari suatu larutan lebih menyatakan status larutan. Dan status larutan dapat kita nyatakan dengan satuan konsentrasi, satuan tekanan atau satuan energi. Potensial osmotik air murni memiliki nilai sama dengan nol (kesepakatan ), sehingga kalau digunakan satuan tekanan nilainya menjadi 0- atmosfer atau 0-bar. Kalau status suatu larutan tidak berubah, maka nilainyapun tidak akan berubah. Nilai potensial osmotik suatu larutan dapat diukur dengan suatu alat yang disebut osmometer. Hubungan antara potensial air, potensial osmotik dan potensial tekanan dapat ditulis dalam rumus : PA = PO + PT Dari rumus ini dapat diketahui bahwa apabila tidak ada tekanan tambahan (PT), maka nilai PA = PO. Faktor – faktor yang dapat mempengaruhi potensial osmotik adalah sebagai berikut. (1) Konsentrasi Meningkatnya konsentrasi suatu larutan akan menurunkan nilai potensial osmotiknya. Apabila zat terlarut bukan elektrolit dan molekulnya tidak mengikat air hidrasi, maka potensial osmotik larutan tersebut hampir pasti akan sebanding dengan konsentrasi molekulnya. (2) lonisasi molekul zat terlarut Potensial osmotik suatu larutan ditentukan oleh jumlah partikel yang terdapat dalam larutan tersebut. Partikel yang dimaksud dapat berbentuk ion, molekul, atau partikel koloid (micelle). (3) Hidrasi molekul Zat terlarut Air yang berasosiasi dengan partikel zat terlarut disebut sebagai air hidrasi. Air dapat berasosiasi dengan ion. molekul atau partikel koloid. Dampak air hidrasi terhadap suatu larutan dapat menyebabkan larutan menjadi lebih pekat dari yang kita perkirakan, sehingga nilai potensial osmotik lebih rendah. (4) Suhu Potensial osmotik suatu larutan nilainya akan menurun bila ada kenaikan suhu. Pada larutan sukrosa 1-molal pada 0°C nilai potensial osmotiknya - 24, 85 atm., pada suhu 40oC turun menjadi -27, 70 atm dan pada suhu 80°C turun lagi menjadi -28, 82 atm. Hubungan potensial osmoitik, konsentrasi molal suatu larutan dan suhu dapat dituangkan dalam rumus : π = -imRT Keterangan : π = potensial osmotik m = molalitas larutan i = konstanta gas hasil ionisasi zat terlarut R = konstanta gas yang besarnya zat terlarut T = suhu Apabila sel dicelupkan atau berada pada larutan (Sukrosa) yang lebih pekat dari cairan sel pada vacuola. sedang sitoplasma sama sekali tidak permeabel terhadap bahan terlarut, maka air sel akan berdifusi ke luar sel. Akibatnya vacuola tengah akan mengkerut dan protoplasma serta dinding sel yang menempel, juga ikut mengkerut bersama vacuola. Jika penurunan volume vacuola itu besar, akan melepaskan lapisan sitoplasma dari dinding sel. Waktu mengkerut tersebut protoplasma akan mengalami serangkaian bentuk ridak beraturan, dan akhimya berbentuk bulat. Pada waktu protoplasma mengkerut dinding sel juga ikut mengkerut, tetapi dalam bentuk terbatas akibat sifatnya yang kaku. Ruang yang terbentuk antara dinding sel dengan protoplasma yang mengkerut tersebut, akan diisi oleh larutan luar yang bebas masuk dinding sel yang permeabel. Gejala lepasnya protoplasma dari dinding sel ini disebut plasmolisis. Plasmolisis dapat berupa plasmolisis insipien yang pengkerutannya hanya terjadi pada beberapa titik tertentu, dan plasmolisis sempurna yang seluruh protoplasmanya telah terlepas dari dinding sel. Dari proses ini dapat dipahami, plasmolisis terjadi apabila sel berada pada lingkungan yang bersifat hipertonik terhadap cairan vacuola. Misalnya pada pemupukan yang berlebihan yang menyebabkan tumbuhan menjadi layu atau reperti terbakar dan mati. Proses plasmolisis tersebut dapat dilihat pada gambar : 1.2 berikut ini. Gambar 1.2 Proses plasmolisis (sumber: www.gotoknow.com) 1.2.3.3 Imbibisi Imbibisi adalah peristiwa penyerapan air oleh permukaan zat - zat yang hidrofilik seperti protein, pati, selulosa, agar - agar. gelatin dan zat lain - lain yang menyebabkan zat - zat tersebut dapat mengembang setelah menyerap air tadi. Kemampuan benda tadi untuk menyerap air disebut poteasial matriks atau potensial Imbibisi dan prosesnya sering disebut hidrasi atau imbibisi. Dalam proses imbibisi berlaku pula hubungan antara potensial air (PA) dengan potensial imbibisi (PI) dan potensial tekanan (PT) sebagai berikut. PA = PI + PT Banyak sedikitnya air yang dapat diimbibisi oleh suatu zat (benda) sangat tergantung pada nilai potensi air disekitarnya. Hasil percobaan dengan biji Xanthium penshylvanicum yang direndam dalam larutan garam NaCl dalam konsentrasi bervariasi menemukan data sebagai berikut. BK = berat kering (Meyer dan Anderson, 1959 hal. 99). ABSORBSI AIR OLEH TUMBUHAN Tumbuhan darat menyerap air dari tanah, sebagai hasil penyerapan oleh akar. Di dalam tanah air ada dalam berbagai bentuk berikut ini. (1) Airkimia, yaitu air yang terikat dalam misel - misel tanah, atau molekul garam tanah. Air ini tidak dapat dimanfaatkan (diserap) oleh akar tanaman. (2) Air Higroskopis atau air hidrasi. yaitu air yang terikat partikel - partikel tanah berupa kompleks koloid. Dalam keterikatannya air ini merupakan suatu “selaput" pada partike/misel tanah yang bersifat hidrofil. Air ini sulit dimanfaatkan oleh tumbuhan, karena tumbuhan harus mempunyai daya serap yang lebih tinggi dari hidrasi air dengan partikel tersebut. Contoh pada tanaman halofita. (3) Air kapiler, air yang mengisi rongga antar misel atau pori - pori tanah, dan tidak terikat dengan koloid tanah. Air inilah yang banyak diserap oleh akar tumbuhan. (4) Air gravitasi, yaitu air yang mengisi pori - pori tanah yang besar. Biasanya air ini cepat merembes ke bawah akibat gaya gravitasi bumi. Air ini juga dapat diserap oleh akar. Air tanah, yaitu air yang berada di atas lapisan tanah yang tidak tembus air. Karenanya tinggi rendah permukaan air tanah sangat tergantung pada keberadaan lapisan tanah yang tidak tembus air dan tekstur tanah itu sendiri. Apabila air tanah ini dalam, tidak banyak dapat diserap oleh akar. Untuk tanaman budidaya sebaran akarnya paling banyak pada ketebalan sekitar 25 cm dari permukaan tanah. (lihat gambar : 1.3). Gambar 1.3. Air dalam tanah (www.usgs.gov) Penyediaan air oleh tanah sangat tergantung pada jumlah air yang masuk yang berasal dari air hujan atau irigasi dan kapasitas menahan air (kemampuan tanah mempertahankan air yang masuk). Kapasitas ini ditentukan oleh struktur tanah (partikel tanah, besamya pori tanah), serta profil tanah (kedalaman top soil), akibat perbedaan kecepatan air dalam tanah. Kemampuan tanah menahan air secara maksimal yang masih dapat diserap akar disebut titik layu sementara. Air tanah adalah suatu larutan, karena di dalamnya terlarut berbagai macam garam (ion atau molekul) dan gas, dengan konsentrasi yang variatif. Semakin tinggi konsentrasi larutannya, semakin rendah potensial airnya. Perbedaan ini akan menentukan adanya proses difusi dan osmosis dengan tumbuhan. Mekanisme Penyerapan Air Air yang diperlukan oleh tumbuhan sebagian besar diserap melalui akar. di samping ada pula tumbuhan yang mampu menyerap air lewat daun atau batang. Penyerapan air oleh daun dipengaruhi oleh faktor-faktor berikut ini. (1) Struktur dan permeabilitas epidermis dan kutikula. (2) Ada tidaknya trikoma di permukaan daun. (3) Mudah tidaknya permukaan daun itu dibasahi. (4) Defisiensi air di dalam sel - sel parenkim daun. Penyerapan air oleh akar terutama dilakukan oleh bulu akar yang selalu terendam di tanah. Air berdifusi masuk bulu akar, pada dinding sel masuk ruang bebas, melewati membran plasma secara osmosis dan kembali berdifusi memasuki plasma. Karena organela dibatasi oleh membran yang difrensial permeabel. maka transpor air di antaranya harus menggunakan mekanisme osmosis. Sel akar dapat menyerap air bila mempunyai potensial air yang negatil lebih besar dari pada larutan tanah. Dalam kcadaan ini akar dapat melukukan penyerapan pasif dengan penyetimbangan tenaga potensial air, potensial osmotik (tekanan osmotik), tekanan turgor dan tekanan dinding sel. Keseimbangan ini dapat mendorong air masuk karena sel sel sebelah dalam mempunyai potensial air yang negatif lebih besar sebagai akibat terjadinya transporasi. Dalam hal ini masuknya air merupakan kombinasi antara difusi, osmosis dan arus massa. tanpa melibatkan energi metabolisme dan disebut penverapan pasif. Dalam kenyataan sering dijumpai potensial air larutan tanah lebih tinggi dari pada sel - sel akar. Untuk menggerakkan air melawan gradien potensial air tersebut diperlukan energi yang diperoleh dari metabolisme terutama respirasi. Hal ini dapat dibuktikan dari kejadian berikut ini. (1) Tumbuhan yang tergenang sehingga lingkungan perakaran berada dalam keadaan anaerobe, akan layu (mati). (2) Pemberian KCN yang menghambat respirasi, akan mengurangi penyerapan air. (3) Penyerapan hanya berlangsung pada sel - sel yang hidup. Penyerapan air oleh tumbuhan dipengaruhi oleh faktor dalam dan faktor luar (lingkungan). Faktor dalam meliputi hal - hal sebagai berikut. (1) Kecepatan transpirasi Transpirasi menyebabkan terbentuknya daya isap daun sebagai akibat kohesi yang diteruskan lewat sistem hidrostatik pada xilem. Makin tinggi transpirasi makin cepat absorbsi. (2) Sistem perakaran Daya serap tumbuhan tergantung pada sistem perakaran tumbuhan tersebut. Tumbuhan yang mempunyai akar dengan percabangan banyak tetapi hanya meliputi daerah perakaran yang sempit disebut mempunyai perakaran intensif. Sebaliknya yang akarnya sedikit tetapi tuinbuh memanjang dan masuk jauh ke dalam tanah disebut perakaran ekstensif. (3) Pertumbuhan pucuk Pucuk yang tumbuh baik akan memerlukan banyak air sehingga daya scrap tumbuhan tersebut bertambah. (4) Metabolisms Metabolisme yang baik/cepat (respirasi), akan dapat menyebabkan pertumbuhan akar lebih baik, cabang akar dan bulu akar tambah banyak, penyerapan air makin banyak. Sedang faktor - faktor luar yang mempengaruhi penyerapan air antara lain sebagai berikut. (1) Kesediaan air tanah Tumbuhan dapat menyerap air tanah bila kandungan air tanah berada antara kapasitas lapang dan titik layu sementara. Bila air berada di atas kapasitas lapang penyerapan akan terhambat, akibat akar berada dalam lingkungan anaerobe. (2) Konsentrasi potensial Osmotik air tanah Bila potensial osmotik air tanah tinggi, maka sel tidak akan mampu menyerap, kecuali mereka mampu menghasilkan dan menggunakan energi yang lebih besar (tumbuhan halofita). (3) Temperatur tanah. Temperatur air yang rendah yang membuat air lebih kental sampai membeku. sukar bergerak, permeabelitas plasma berkurang, penyerapan terhambat. (4) Aerasi Aerasi yang tidak baik akan menghambat metabolisme dan pertumbuhan akar. Kurangnya O2 akan menghambat respirasi aerobe. sehingga energi untuk penyerapan berkurang. Bila terjadi respirasi anaerobe, hasil akhir berupa alkohol akan dapat melarutkan lipoprotein membran plasma sehingga akar membusuk. Aerasi yang tidak baik juga menyebabkan kadar CO2 naik, pH larutan tanah turun, kekentalan protoplasma naik dan permeabilitas akar terhadap air berkurang. Jaringan yang Dilalui Air Air yang diserap bulu akar dan sel epidermis yang berdekatan dengan bulu akar tersebut diteruskan ke sel - sel korteks akar, endodermis, perisikel sampai ke Xilem akar. Jalur ini dinamakan transpor ekstra vaskuler karena tidak melalui jaringan pengangkut. Air yang melalui plasma sel satu ke plasma sel berikutnya dinamakan arus simplas. dan lewat melalui dinding sel dan ruang antar sel disebut arus apoplas. Arus apoplas ini hanya sampai endodermis karena dinding sel endodermis mempunyai penebalan lignin yang tidak tembus air yang disebut pita Caspary atau karena penebalan lebih lanjut, sehingga air harus melewati plasma. Air yang sudah berada pada Xilem akar selanjutnya diteruskan ke Xilem batang yang bersambungan dengan xilem akar pada leher akar. Proses tranportasi ini disebut tranportasi intra vaskuler. Dalam perjalanan selanjutnya air dapat meninggalkan xilem untuk bergerak arah radial batang lewat parenkim xilem atau jari - jari empulur menuju korteks batang. Di daun. xilem dari tangkai daun akan terbagi menjadi berkas pengangkut sederhana yang diselubungi oleh vagina berkas pengangkut berupa parenkim dengan kloroplas pada tumbuhan C4 dan atau sklerenkim pada tumbuhan C3 Dari trakeid tulang daun air memasuki sel mesofil untuk digunakan pada metabolisme atau menguap memasuki ruang antar sel dan berdifusi keluar melalui stomata. Mekanisme Hantaran Air Mengapa air dapat diserap oleh fumbuhan sampai ke pucuk - pucuk tumbuhan yang tinggi? Gerakan air dari akar ke daun dalam pohon - pohon tinggi yang melebihi 100 m, merupakan masalah. Secara teoritis proses penyerapan itu terjadi dapat karena dorongan dari bawah ke atas, air ditarik ke atas atau air ke atas sekaligus didorong dari bawah. Dari hasil pengkajian lebih lanjut mekanisme hantaran atau naiknya air sampai ke pucuk-pucuk tumbuhan dapat disebabkan oleh faktor-faktor berikut ini. (1) Adanya tekanan akar Tekanan akar adalah tekanan yang terjadi pada xilem sebagai hasil proses aktif. Karenanya tekanan akar sangat dipengaruhi oleh faktor - faktor yang mempengaruhi metabolisme (Respirasi) pada sel - sel akar. Dari hasil pengukuran dengan manometer, tekanan akar jarang melebihi 2 - bar (± 2 atm.). Tekanan ini tidak akan dapat menaikkan air lebih dari 10-m. Dari pengalaman sehari - hari pengeluaran air dari tunggul/pangkal batang yang baru dipotong yang sering disebut "pendarahan”, adalah akibat dari tekanan akar. Pendarahan ini dapat berlangsung berhari-hari/minggu, selama sel - sel akar masih banyak yang hidup. Peragaan teori kohesi mengenai penaikan cairan. Kolom air raksa dalam tabung gelas sebagai akibat transpirasi dari ranting berdaun (kiri) atau evaporasi dari sebuah pot sarang (kanan) Gambar 1.4. Transpirasi menurut teori kohesi/Teori Benang Air (sumber: Lovaless, 1987) (2) Karena aktivitas sel xilem Xilem sebagai bagian dari berkas pengangkut selain terdiri dari trakea dan trakeid yang merupakan sel mati, juga mengandung parenkim xilem yang terdiri dari sel - sel hidup. Parenkim ini mampu mengadakan metabolisme yang menghasilkan energi untuk menggerakan air ke atas. Dalam hal ini terjadi bersamaan konsep teori vital dan teori kapilaritas (3) Karena daya isap daun Akibat adanya transpirasi, maka potensial osmotik sel - sel mesofil daun naik dan ini menyebabkan terbentuknya daya isap terhadap air di saluran xilem. Aliran air akibat daya isap daun ini juga dibantu oleh sifat kohesi dan adesi air itu sendiri dengan dinding sel xilem. Karenanya faktor ini juga disebut teori kohesi atau teori benang air. Adanya daya isap daun ini dapat digambarkan seperti bagan pada gambar 1.4. KEHILANGAN AIR Air yang diserap tumbuhan hanya sebagian kecil digunakan untuk proses metabolisme dan dipertahankan dalam sel untuk membentuk turgor sel. namun sebagian besar akan dilepaskan kembali ke atmosfir. Hilangnya air ke atmosfer tersebut dapat terjadi melalui proses transpirasi. gutasi. sekresi dan pendarahan. Transpirasi Transpirasi adalah evaporasi (lepasnya air) dalam bentuk uap dari tumbuhan melalui stomata, kutikula atau lenti sel (lentikula) Dibandingkan transpirasi lewat stomata, transpirasi lewat kutikula dan lenti sel dapat diabaikan. Transpirasi ditentukan oleh faktor yang mempengaruhi evaporasi air dan faktor - faktor yang mempengaruhi membuka menutupnya stomata. Misalnya, kenaikan tempratur daun dapat memacu evaporasi, tetapi dapat pula menyebabkan stomata menutup, sehingga transpirasi tidak naik sejalan dengan faktor yang memacu alur transpirasi (akar - batang - daun - udara bebas), nampaknya sederhana, namun sesungguhnya merupakan hasil akhir dari beberapa faktor yang saling berinteraksi. Kecepatan transpirasi suatu tumbuhan berbeda-beda, tergantung dari jenis tumbuhannya dan faktor dalam dan faktor- faktor luar yang ikut mempengaruhinya. Cara pengukuran kecepatan transpirasi dapat dilakukan dengan metode penimbangan menggunakan fotometer dan pengukuran secara relatif dengan menggunakan kertas Cobalt Chlorida yang ditempel di daun. Cara pengukuran ini akan dibahas lebih lanjut dalam kegiatan praktikum. (1) Peran Transpirasi Bagi Tumbuhan Transpirasi mempunyai peran yang penting bagi tumbuhan karena : a. menyebabkan terbentuknya daya isap daun, sehingga terjadi transpor air dari akar - batang - daun; b. membantu penyerapan air dan zat hara oleh akar; c. mengurangi air yang terserap berlebihan ; d. dapat mempertahankan temperatur yang sesuai untuk daun/tumbuhan ; dan e. berperan pada fotosintesis dan respirasi karena membuka dan menurupnya stomata. Dari banyak peran penting transpirasi, yang terpenting adalah untuk melepaskan energi digunakan untuk fotosintesis hanya sekitar 2% atau kurang. Kelebihan energi radiasi harus dibuang/dilepaskan ke lingkungan melalui pancaran (pemantulan kembali oleh sel epidermis yang bersifat optis), antaran secara fisik dan sebagian besar untuk menguapkan air (untuk 1 gram air dibutuhkan 586 kalori). TRANSPIRASI ABSORPSI A siang B malam A siang B malam C D siang Gambar 1.5. Hubungan Transpirasi dan absorpsi Keterangan: A = mulai layu (titik permulaan layu) A-B = keadaan layu sementara B-C = segar kembali C = titik layu permanen D = tanaman layu terus mati. Transpirasi juga dapat membahayakan kehidupan tumbuhan, bila transpirasi melampaui penyerapan air oleh akar, yang menyebabkan tumbuhan kekurangan air. Kekurangan air ini dapat membuat tumbuhan menjadi layu sementara atau layu pemanen (mati). Transpirasi yang besar juga memaksa tumbuhan harus menyerap air dalam jumlah besar, yang memerlukan energi yang besar pula. Kenyataan ini juga dapat mengganggu kehidupan tumbuhan tersebut. Hubungan antara transpirasi dan absorbsi pada tumbuhan dapat digambarkan pada Gambar 1.5. (2) Mekanisme Transpirasi Transpirasi paling banyak terjadi melalui stomata. Karena itu transpirasi akan sangat ditentukan oleh membuka - menutupnya stomata. Membuka - menutupnya stomata ditentukan oleh turgor pada sel penutup. Stomata akan membuka apabila turgor sel penutup tinggi, dan akan menutup apabila turgor sel rendah, seperti yang nampak pada gambar : 1.6 Gambar 1.6. membuka dan menutupnya stomata (www.ipb.ac.id) Pada saat turgor sel penutup tinggi, maka dinding sel penutup yang berhadapan pada celah stomata akan tertarik ke belakang, sehingga celah menjadi terbuka. Naiknya turgor sel penutup ini disebabkan oleh adanya air yang masuk dari sel tetangga. Akibatnya sel tetangga mengalami kekurangan air dan selnya sedikit mengkerut dan akan menarik sel penutup ke belakang. Sebaliknya pada waktu turgor sel penutup turun yang disebabkan oleh kembalinya air dari sel penutup ke sel tetangga sel tetangga akan kembali mengembang, mendorong sel penutup ke depan sehingga akhirnya stomata menutup. Hal ini dapat terjadi karena dinding sel penutup yang berhadapan di bagian celah (stoma), memiliki dinding sel yang elastis sehingga mudah berubah. Gerak membuka menutupnya stomata akibat perubahan turgornya, tetapi karena perubahan potensial airnya. Perubahan potensial air ini diduga dapat disebabkan oleh faktor - faktor berikut ini. a. Bertambahnya gula dalam sel penutup sebagai hasil fotosintesis, hanya produksi gula ini tidak cukup besar untuk menghasilkan efek tersebut. b. Perubahan amilum menjadi gula. Ini merupakan ”teori klasik" yang menganggap bahwa dalam gelap CO2, yang mengumpul dalam sel penutup menyebabkan pHnya turun (rendah), atau suasana menjadi asam yang membuat ensim fosforilase dalam sel penutup akan mengubah gula menjadi amilum, turgor turun. Bila terkena cahaya, CO2 akan berkurang karena dipakai fotosintesis, pHnya naik, suasana basa, membuat ensim fostorilase aktif mengubah amilum menjadi gula. turgor naik. fosforilase (siang) .Amilum + Pi Glukosa - 1 - fosfat Gula + P, (malam) c. Perubahan perrneabilitas Pembahan pH dapat menyebabkab permeabilitas membran sel berubah, sehingga memungkinkan bahan terlarut keluar atau masuk sel penutup. Sifat permeabilitas membran plasma sel penutup terhadap air tidak terpengaruh oleh pH, maka bahan terlarut ini yang akan menentukan membuka menutupnya stomata. Bahan terlarut yang paling berperan adalah ion K (K +). Keberadaan ion K dalam sel penutup dapat mengubah potensial osmotiknya yang berakibat membuka/menutupnya mereka. Faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata antara lain sebagai berikut. a. Konsentrasi CO2 Konsentrasi CO 2 akan mempengaruhi pH pada sel penutup. Perubahan pH akan berpengaruh pada kerja ensim fosforilase dalam mengubah amilum menjadi gula atau sebaliknya. b. Cahaya Bila ada cahaya (siang) akan terjadi fotosintesis sehingga kadar CO2 dalam daun berkurang, stomata membuka. c. Kekurangan air (Water stress) Apabila tumbuhan kekurangan air, maka potensial air pada daun termasuk sel penutup akan turun. sehingga stomata akan menutup. d. Suhu Naiknya suhu akan meningkatkan lajunya respirasi sehingga kadar CO2 dalam daun meningkat, pH menurun. stomata menutup. e. Angin Bila angin bertiup kencang mengakibatkan transpirasi terjadi berlebihan dibandingkan dengan kemampuan tumbuhan tersebut menyerap air. Akibatnya tumbuhan kekurangan air. turgor menurun, stomata menutup. Angin juga disebut faktor penyebab membuka dan menutupnya stomata secara tidak langsung. (3) Faktor-faktor yang mempengaruhi kecepatan transpirasi Faktor-faktor yang dapat mempengaruhi kecepatan transpirasi dapat berupa faktor dalam atau faktor struktur dan faktor luar atau lingkungan. a.Faktor dalam atau faktor struktur a1. Jumlah stomata tiap satuan luas permukaan daun. Besamya tergantung kepada jenis dan faktor lingkungan pada saat daun itu berkembang. jumlah stomata, sering dinvatakan dengan indek stoma. yaitu perbandingan antara jumlalr stoma dengan jumlah stomata dan sel epidermis pada luas tertentu. a2. Struktur anatomi daun Daun kadang - kadang memiliki alat tambahan berupa lapisan kutikula yang tebaL adanya trikomata, letak stomata tersembunyi yang dapat menghambat transpirasi. a3. Sel daun mempunyai potensial osmotik tinggi sehingga air tidak mudah menguap. Misal cairan sel benipa lendir pada tanaman kering. b.Faktor luar atau lingkungan b1. Kelembaban udara Kelembaban udara yang rendah akan membuat perbedaan potensial air antara isi sel dan udara menjadi besar, sehingga mempercepat penyerapan dan difusi uap air ke udara luar. b2. Temperatur Kenaikan temperatur mempercepat transpirasi karena mempercepat evaporasi dari permukaan sel mesofil. Di sisi lain kenaikan temperatur akan menurunkan kelembaban. b3. Kecepatan angin Angin akan memindahkan uap air dari permukaan daun sehingga menurunkan kelembaban, mempercepat penguapan. Bila angin kencang dan terus menerus, transpirasi berkurang akibat stomata menutup. b4. Cahaya Cahaya dapat mempengaruhi membukanya stomata dan menaikkan-temperatur, sehingga transpirasi meningkat. Dalam hal ini cahaya tidak berpengaruh langsung pada transpirasi. b5. Penyediaan air Apabila air tanah sedikit, air pada sel menurun, stomata menutup, transpirasi menurun. b6.Aktivitas Vital Aktivitas vital adalah aktivitas suatu kehidupan antara lain metabolisme yang menghasilkan energi, dapat mempercepat transpirasi. Gutasi, Sekresi dan Pendarahan Pengeluaran air secara menetes melalui hidatoda atau emisaria pada tepi daun akibat adanya tekanan akar, penyerapan air berlebihan, disebut gutasi. Dalam hal ini tekanan hidrostatik pada xilem sedemikian tinggi sehingga dapat mendorong air ke luar sel. Cairan gutasi msngandung berbagai ion dan molekul, terutama K, Ca, Mg, monosakarida, suksianat dan asparat. Antara absorbsi air, transpirasi dan gutasi ada hubungan sebagai berikut: jika absorbsi air giat, tetapi transpirasi kurang, maka gutasi akan giat. Semuanya ini mengatur agar absorbsi dan pelepasan air dari sel seimbang. Dari pengamatan pada tanaman Colocasia nymphaefolia. pada ujung - ujung daunnya keluar air 190 tetes per menit, atau sekitar 100 gram air gutasi dalam satu malam. Sekresi, adalah cairan yang keluar melalui kelenjar atau nektar. Jumlahnya relatif terbatas. Sedang pendarahan adalah cairan yang keluar dari luka, yang jumlahnya juga relatif sangat terbatas. Pengeluaran air melalui sekresi dan pendarahan dapat diabaikan. Tumbuhan dan lingkungannya Flora (tumbuhan) di alam ini ada yang hidup di daerah yang basah ada yang di daerah kering. Karena lingkungannya maka tumbuhan tersebut menyesuaikan diri terhadap cara absorbsi dan pelepasan air dari tubuhnya, sehingga mereka dapat hidup dengan aman. Berdasarkan lingkungan hidup tumbuhan yang dikaitkan dengan tersedianya air mereka dibedakan menjadi kelompok tumbuhan di dalam atau di atas air (hidrofita). tumbuhan yang hidup di daerah basah (higrofita). tumbuhan yang hidup di daerah yang persediaan airnya sedang (mesofita), tumbuhan yang hidup di antara dua musim kering dan basah dalam setahun (tropofita). dan tumbuhan yang hidup di daerah kering yang disebut serofita. Ada lagi kelompok tumbuhan yang hidup di tanah yang nilai air higroskopisnya tinggi (tanah bergaram/di pantai) disebut halofita. Kemampuan tumbuhan untuk bertahan terhadap defisit air di dalam tubuhnya disebut toleransi kekeringan. Untuk melindungi diri dari kekeringan tumbuhan dapat melakukan modifikasi terhadap struktur dan mekanisme fisiologinya seperti, perakaran ektensif. kutikula tebal. daun kecil atau gugur pada saat musim kering (kekeringan), mempunyai jaringan penyimpan air atau protoplasmanya mampu menahan air.